Piruvato quinasa

 Reacción 10. Piruvato Quinasa

El ultimo paso de la glucolisis es la transferencia del grupo fosforilo desde el fosfoenolpiruvato al ADP catalizada por la piruvato quinasa, que requiere K1 y también Mg2+ o Mn2+. 

Figura 16. Formación de piruvato por la enzima piruvato quinasa

En esta fosforilación a nivel de sustrato, el producto piruvato aparece en primer lugar en su forma enol y a continuación se tautomeriza rápidamente y de forma no enzimática para dar la forma ceto, que es la que predomina a pH 7.

Figura 17. Tautomerización de piruvato forma enol a piruvato forma ceto.

La reacción global tiene una variación de energía libre estándar negativa y grande, debido en gran medida a la conversión espontanea de la forma enol del piruvato en la forma ceto. Al rededor de la mitad de la energía liberada por la hidrolisis del PEG se conserva en la forma del enlace fosfoanhidrido, constituyendo el resto una gran fuerza propulsora que empuja la reacción hasta la síntesis de ATP. 

Regulación de piruvato quinasa

El enzima esta inhibido alostericamente por el ATP, acetil-CoA y ácidos grasos de cadena larga, mientras que la acumulación de fructosa 1.6-bifosfato provoca su activación. La acumulación de alanina, que se puede sintetizar a partir del piruvato en un paso, inhibe alostericamente la piruvato quinasa, haciendo mas lenta la producción de piruvato por glucolisis. 

Figura 18. Formas de regulación de Piruvato quinasa.

Productos finales

Para activar la glucolisis se requieren dos moléculas de ATP usadas en la etapa 1 y 3. En las etapas posteriores se forman 2 moléculas de ATP por fragmento de C3 en paso 7 y 10, lo que equivale por lo tanto a una pequeña ganancia neta de 2 mol de ATP/mol por glucosa. En conclusión se generan 2 moléculas de ATP, dos de NADH y dos mas de piruvato.

Referencias.

• Koolman, J., Röhm, K. & Wirth, J. (2012). Bioquímicas humana, texto y atlas (4.a ed.). Medica Panamericana. (pp., 130-131)
• Nelson, D., Cox, M. & Foix, C. (2018, 30 noviembre). Lehninger Principios de Bioquímica (7.a ed.). EDICIONES OMEGA, S.A. (pp., 538-544)